第十二篇 生物與磁場、電場及聲音的關係：磁感、電感、回聲定位與振動

第十二篇 生物與磁場、電場及聲音的關係：磁感、電感、回聲定位與振動

重點: 前面幾篇談的是「環境條件的偏好」,這一篇談的是「感測環境的方式」。磁場、電場與聲音都是生物拿來導航、找食物、溝通的訊號。這裡很少有「嗜磁」「嗜電」「嗜聲」的偏好,多數是感覺能力與反應行為。有些機制(特別是磁感)至今還沒有定論。

一、三種訊號的基準

地磁場強度約 25–65 μT,赤道較弱、兩極較強。它有三個可供利用的特徵:方向(磁北)、磁傾角(磁力線與水平面的夾角)、強度。

水中電場很弱,生物電常以 μV/cm 到 mV/cm 計。海水導電好,淡水導電差,所以電感生物在兩種水體的策略不同。

聲音在空氣中速度約 343 m/s,在水中約 1,500 m/s。水下聲音傳得遠,海洋哺乳類因此特別依賴聲音。

分貝標準不同:空氣中常用參考值 20 μPa,水中用 1 μPa,兩者的 dB 數字不能直接比較。

人類可聽範圍約 20–20,000 Hz,低於此為次聲 infrasound,高於此為超音波 ultrasound。這是以人類為基準的定義,對其他動物並不一定有意義。

以上數值為近似值,各書略有出入。

二、磁感:地球磁場當作羅盤與地圖

磁感 magnetoreception 在微生物、無脊椎動物、魚、爬蟲、鳥類與哺乳類都有報告,但感受器的位置與分子機制多數仍未確定。目前主要有兩種假說:

磁鐵礦假說:細胞內含奈米磁鐵礦 Fe₃O₄,像小磁針直接受力。

自由基對假說 radical-pair:光激發隱花色素 cryptochrome,產生對磁場方向敏感的化學反應,所以和光有關,見第七篇。

微生物:

趨磁細菌 magnetotactic bacteria:體內有磁小體 magnetosome,是膜包住的磁鐵礦(Fe₃O₄)或硫複鐵礦(Fe₃S₄)鏈。1975 年 Blakemore 首度報告。

Magnetospirillum magnetotacticum、M. gryphiswaldense:淡水磁性螺旋菌,磁小體排成鏈。

Magnetococcus marinus:海洋趨磁球菌。

趨磁細菌沿磁力線游動,搭配趨氧性(第六篇)停在適合的氧濃度層。北半球的多為尋北型,南半球有不少尋南型,這樣兩邊都能「往下」到達沉積物。

動物的導航:

海龜:幼年的赤蠵龜 loggerhead(Caretta caretta)能靠磁傾角與磁強度辨識所在海域,沿北大西洋環流游動,是 Kenneth Lohmann 團隊的經典實驗。

鳥類:歐洲知更鳥 European robin(Erithacus rubecula)有磁羅盤,但靠的是磁傾角,不分南北極性。實驗中,微弱的射頻電磁場會干擾牠們的定向,支持自由基對假說。2021 年的研究指出視網膜的隱花色素 Cry4 是可能的受體,仍待確認。

歸巢鴿 homing pigeon:曾有鳥喙上顎含鐵礦的報告,後來被指為巨噬細胞,不是神經細胞。目前沒有定論。

魚類:紅鮭 sockeye salmon(Oncorhynchus nerka)研究顯示,幼魚入海時似乎「印記」出生河口的磁場特徵,回溯時以此辨認,屬於磁「地圖」。

甲殼類:刺龍蝦 spiny lobster(Panulirus argus)被移到陌生地點後,能朝家的方向游,而改變磁場後會改變方向,2003 年的報告。

昆蟲:帝王蝶 monarch(Danaus plexippus)的遷徙定向,據報告需要藍光與隱花色素;澳洲的博貢蛾 Bogong moth(Agrotis infusa)每年遷徙上千公里到山區避暑(對應第二篇的溫度),2018 年報告牠們依地磁場與視覺地標定向。

地下動物:安塞爾鼴鼠 Ansell's mole-rat(Fukomys anselli)在地下建巢位置,實驗中依磁場方向而定。

有爭議的例子:

牛與鹿的休息方向:2008 年以衛星影像報告牛群傾向南北向站立,後續研究未能重現,仍有爭議。

鯨類擱淺:有統計報告指出擱淺地點和地磁異常有關,因果關係還沒確定。

這類研究難度高,實驗容易受設計、光線與人為電磁雜訊影響,引用結論要看原文。

三、電感:偵測生物電

電感 electroreception 分被動與主動:

被動電感:偵測別的生物的生物電場。

鯊與鰩:勞倫氏壺腹 ampullae of Lorenzini 是皮膚下充滿膠質的管道,1678 年 Lorenzini 描述。據報告能偵測低於 1 μV/cm 的電場,可找到埋在沙下的比目魚。

鴨嘴獸 platypus(Ornithorhynchus anatinus):潛水時閉眼、閉耳、閉鼻,用喙部的電感受器與機械感受器找無脊椎動物。

長嘴針鼹 long-beaked echidna(Zaglossus):同為單孔目,吻部有電感。

鱘 sturgeon、多鰭魚 bichir、七鰓鰻 lamprey、蠑螈 axolotl:許多原始水生脊椎動物都有電感。

圭亞那海豚 Guiana dolphin(Sotalia guianensis):2011 年報告能感測電場,是少數有電感的胎盤哺乳類。

主動電感:自己發電,再感測電場的變化。

弱電魚 weakly electric fish:電壓只有數毫伏到數伏,用於感測與通訊,不是用來電擊。

非洲:象鼻魚 elephantnose fish(Gnathonemus petersii),屬長頸象魚科 Mormyridae。

南美:刀魚 knifefish,如 Eigenmannia、黑魔鬼魚 black ghost knifefish(Apteronotus albifrons),屬裸背電鰻目 Gymnotiformes。

這兩個支系演化上獨立,卻有類似的電感構造,是趨同演化的例子。

避擾反應 jamming avoidance response:兩條魚的放電頻率太接近時,會各自調整避免干擾,1963 年在 Eigenmannia 發現。

強電魚 strongly electric fish:用電擊捕獵或防禦。

電鰻 electric eel(Electrophorus electricus):電壓可超過 600 V。2019 年的研究把 Electrophorus voltai 分出為獨立物種,電壓約 860 V。電鰻在分類上不是鰻,是刀魚的近親。

電鰩 torpedo ray(Torpedo):古羅馬醫生曾用它治療頭痛。

電鯰 electric catfish(Malapterurus electricus):非洲淡水,可產生約 350 V。

其他電場感測:

熊蜂 bumblebee(Bombus terrestris):2013 年報告能感測花朵的電場,花帶負電,蜂帶正電,可辨識已被採過的花。

蜘蛛 ballooning:2018 年報告小型蜘蛛利用大氣電場起飛,不一定要有風,可提高擴散的機會。

電趨性 galvanotaxis / electrotaxis:細胞受電場引導移動。草履蟲 Paramecium 在直流電場中朝陰極游動;傷口癒合時,皮膚細胞常朝傷口的內生電場方向移動。

電感與第四篇鹽度有關:淡水導電差,弱電魚在淡水中更有利,海水中電感生物多依賴被動感測。

四、聲音:聽覺、發聲與回聲定位

先分兩種來源的訊號:空氣或水中的聲波,與固體基質的振動(見第六節)。

聽覺的構造:

脊椎動物:內耳、耳石 otolith(魚類)、中耳小骨(哺乳類)。

昆蟲:鼓膜 tympanum 位置各不相同,蟋蟀 cricket 在前足脛節,蚱蜢在腹部,夜蛾在胸部。

蚊與雙翅目:觸角基部的江氏器 Johnston's organ 感測空氣振動,雄蚊靠它聽雌蚊的拍翅聲。

魚類:耳石與鰾 swim bladder;鯉形目 Ostariophysi 有韋伯氏器 Weberian apparatus,把鰾的振動傳到內耳,聽力較好。側線 lateral line 感測水流與低頻振動。

大致聽域(近似值,各文獻略有出入):人類約 20–20,000 Hz,犬約 40–60,000 Hz,貓約 48–85,000 Hz,蝙蝠可到 100,000 Hz 以上,瓶鼻海豚可到約 150,000 Hz。

發聲的方式:

摩擦 stridulation:蟋蟀與螽斯用翅膀摩擦,蝗蟲用後腿摩擦翅,螞蟻用腹部關節摩擦。

鼓膜發聲 tymbal:蟬 cicada 的腹部鼓膜彎曲產生巨響,近距離可超過 100 dB,雄蟬用於求偶,見第九篇的週期蟬。

鰾與肌肉:蟾魚 toadfish(Opsanus tau)用鰾旁的快速肌肉發聲;小丑魚 clownfish 與許多石首魚 croaker 也能發聲。

鳴管 syrinx:鳥類的發聲器官,鸚鵡、鳴禽能模仿或學習。

回聲定位 echolocation:發出聲波,聽回聲辨認物體與距離。

蝙蝠:微型蝙蝠 microbat 多用喉部發出 20–110 kHz 的超音波。大蝙蝠 Rousettus 屬用舌頭發出喀噠聲。

齒鯨:瓶鼻海豚 bottlenose dolphin(Tursiops truncatus)等在鼻道內發出喀噠聲 click,經頭部的額隆 melon 聚焦。

洞穴鳥類:油鴟 oilbird(Steatornis caripensis)與金絲燕 swiftlet(Aerodramus)在黑暗洞穴中以可聽見的喀噠聲定位,見第七篇的洞穴生物。

其他:部分鼩鼱 shrew 有簡單的回聲定位;盲人也可訓練以舌頭喀噠聲辨別物體。

反制與干擾:

虎蛾 tiger moth 能發出超音波喀噠聲,部分種類用來警告蝙蝠「我有毒」,Bertholdia trigona 在 2009 年報告能干擾蝙蝠的回聲定位。

許多夜蛾有聽器,聽到蝙蝠聲就急轉或墜落。

五、次聲與低頻、長距離溝通

大象 African elephant(Loxodonta africana):低頻隆隆聲約 14–35 Hz,傳播數公里;同時能用腳掌感受地面傳來的振動,見下節。

藍鯨 blue whale(Balaenoptera musculus)與長鬚鯨 fin whale(Balaenoptera physalus):發出約 10–40 Hz 的聲音,在海中可傳數百公里。

座頭鯨 humpback whale(Megaptera novaeangliae):雄鯨「歌聲」由重複的樂句組成,同一族群的歌曲會隨年份改變,並可能傳到鄰近族群。

雙帶鶴鴕 cassowary 與犀牛:也能發出低頻聲。

高頻溝通:

小鼠 mouse 幼鼠與成鼠有約 30–110 kHz 的超音波叫聲。

許多蛙、蟋蟀與鳥類的叫聲,頻率隨棲地植被而調整,植被濃密處低頻傳得更遠。

昆蟲與社會訊號:蜜蜂的搖擺舞 waggle dance 同時發出約 250 Hz 的振動聲,見第九篇的訊息傳遞。

六、地面與基質的振動

許多動物不聽空氣中的聲音,而是感測固體中的振動。

大象:用腳與象鼻感受地面的低頻波,能偵測遠處的同伴或雷聲。

納米布金鼴 Grant's golden mole(Eremitalpa granti):聽小骨特別大,在沙下感測白蟻等獵物的振動,見第八篇。

沙蠍 sand scorpion(Paruroctonus mesaensis):腳上的縫感器 slit sensilla 偵測沙面傳來的波,能判斷獵物的方向與距離。

水黽 water strider:靠水面波找落水的昆蟲,也用於求偶。

蜘蛛:在蛛網上以振動辨認獵物、同伴與求偶者。許多雄蜘蛛靠彈撥蛛網傳遞訊號。

蟬的若蟲、螻蛄 mole cricket 與蟻群:有些種類靠地下振動溝通。

蛙類:部分種類的雄蛙用鳴囊振動,產生水面與地面的波。

這類振動屬於另一個感覺管道,與第五篇的壓力、第八篇的土壤有關:基質的軟硬、含水量會影響振動的傳遞。

七、人為噪音與聲音環境

海洋:

船舶噪音掩蔽鯨類的叫聲,使溝通距離縮短。

軍用聲納與地震探勘:與喙鯨的擠擱淺有關,如第五篇提到的柯氏喙鯨 Cuvier's beaked whale。2002 年加那利群島附近的演習後出現多起集體擱淺。

打樁與風電建設:短期使鼠海豚離開,時間與距離依案例而異。

陸域:

大山雀 great tit(Parus major):在都市中鳴唱頻率較高,以避開低頻交通噪音,2003 年的經典研究。

夜鶯 nightingale(Luscinia megarhynchos):在噪音大的環境提高音量,這稱為朗巴德效應 Lombard effect,人類也有。

蛙與昆蟲的鳴叫也會因噪音改變,影響交配成功率。

聲景 soundscape:一個地區所有聲音的總和,包含生物聲、地質聲與人為聲,近年成為生態監測的工具。

八、植物與聲音:有爭議

植物沒有耳朵,但有些報告顯示它們對振動與聲音有反應,多數仍屬初步:

豌豆 pea:2017 年報告根會朝向水管流水聲生長,結果有爭議。

月見草 Oenothera drummondii:2019 年報告,花在聽到蜜蜂振翅聲後幾分鐘內,花蜜的糖濃度增加。

番茄與菸草:2023 年報告在乾旱或被切傷時,會發出超音波喀噠聲,部分聲音可被麥克風錄到,是否真的有生態功能仍待證明。

九、聲與電磁以外的其他物理訊號

這些在其他篇已經談過,這裡只作對照:

重力:第五篇、第八篇的趨地性,植物根的平衡石 statolith。

紅外線:第二篇的火甲蟲,偵測森林火。第九篇的蝮蛇與蟒蛇,偵測獵物體溫。

偏振光與紫外線:第七篇與第十一篇。

水流與壓力波:魚的側線,見第四節。

十、與趨性、向性的關係

趨磁性 magnetotaxis:趨磁細菌沿磁力線游動。嚴格說,磁小體讓細胞被動排向磁力線,細菌再朝一個方向游,所以是被動定向加上主動游動。

趨聲性 phonotaxis:朝向或遠離聲音來源。

雌蟋蟀朝雄蟋蟀的叫聲前進。

寄生蠅 Ormia ochracea:雌蠅朝雄蟋蟀的叫聲飛去,在牠身上產幼蟲,見第十篇的寄生蠅。牠的耳朵很小,靠兩個鼓膜之間的機械耦合,仍能判斷聲音方向。

趨電性 galvanotaxis:見第三節。

向觸性、向震性:根與卷鬚對接觸的反應,見第十篇。

磁感、電感、聽覺是感覺能力,趨磁、趨聲、趨電是行為反應。有感覺不一定有明確的趨向行為,例如許多動物能聽到聲音,但並不朝聲音移動。

另見你已有的趨性向性篇。

十一、用字提醒

magnetoreception 是「磁感」,也有人寫「磁感應」「磁覺」;magnetotaxis 是「趨磁性」,前者是感覺,後者是行為。

導航分「羅盤」與「地圖」:羅盤只告訴方向,地圖還要知道自己在哪裡,兩者需要的訊息不同。

鳥類的磁羅盤依磁傾角,不依極性,所以用的是「傾角羅盤 inclination compass」。趨磁細菌則用極性。

electroreception 是電感,electrogenesis 是發電,兩者是不同能力:電鰻會發電也有電感,鯊魚只有電感。

弱電魚與強電魚不是同一類:前者用電感與溝通,後者用電擊。

電鰻不是鰻,在分類上屬於刀魚的近親。

dB 的參考值在空氣與水中不同,不可直接比較。

infrasound 與 ultrasound 以人類的聽域為界,對其他動物沒有特別意義,例如蝙蝠的「超音波」是牠們的主要聽域。

「聲音」與「振動」可以重疊,但感測器官與傳遞介質不同。

磁感、植物聽聲音等題目,研究結果常受實驗設計影響,多數仍有爭議,不宜與已確立的現象並列。