第十篇 生物與其他生物的偏好關係：嗜寄主、共生、附生、嗜蟻與嗜巢

第十篇 生物與其他生物的偏好關係：嗜寄主、共生、附生、嗜蟻與嗜巢

重點: 前九篇談的是生物與物理、化學條件的關係,這一篇談的是生物與「另一種生物」的關係。偏好的對象從溫度、鹽度換成宿主、夥伴與巢穴。多數關係是「有偏好但可替代」,真正離了特定對象就活不了的只有專性寄生者與專性共生者。

一、關係的基準

生物間的長期緊密關係統稱共生 symbiosis,依雙方得失分類(教科書通行說法):

互利共生 mutualism:雙方都得利。例:珊瑚與蟲黃藻。

片利共生 commensalism:一方得利,另一方無明顯影響。例:印魚與鯊魚。

寄生 parasitism:一方得利,另一方受害。例:跳蚤與哺乳動物。

這些分類是光譜,不是固定標籤,環境改變時關係可能轉變。第二篇的珊瑚白化就是例子,水溫過高時,共生變成排斥。

還有兩組常用的軸線:

專性 obligate:沒有對方就不能生存或完成生活史。

兼性 facultative:有對方更好,沒有也能活。

專一性 specificity:只與一種或少數幾種對象建立關係,稱專一;能與很多種建立關係,稱廣泛。

二、寄生與宿主專一性

寄生者的「嗜」常表現在宿主選擇,從只寄生一種宿主到什麼都能寄生都有。

高度專一:

人頭蝨 head louse(Pediculus humanus capitis):只寄生人類頭髮。

蟯蟲 pinworm(Enterobius vermicularis):宿主幾乎只有人類。

惡性瘧原蟲 Plasmodium falciparum:主要感染人類,另有近緣種感染黑猩猩等靈長類。

廣泛:

蜱 tick,如黑腳蜱 blacklegged tick(Ixodes scapularis):幼蟲、若蟲、成蟲分別吸食小型哺乳類、鳥類與大型哺乳類,可傳播萊姆病。

東方鼠蚤 oriental rat flea(Xenopsylla cheopis):主要寄生鼠類,也叮咬人,與鼠疫傳播有關。

諾氏瘧原蟲 Plasmodium knowlesi:原本感染長尾獼猴 macaque,也會感染人類。

生活史分單宿主 monoxenous 與多宿主 heteroxenous:

人頭蝨與蟯蟲:一種宿主完成生活史。

豬帶絛蟲 Taenia solium:人是終宿主,豬是中間宿主。

曼氏血吸蟲 Schistosoma mansoni:人是終宿主,淡水螺 Biomphalaria 是中間宿主;日本血吸蟲 S. japonicum 的螺類宿主則是釘螺 Oncomelania hupensis。

弓蟲 Toxoplasma gondii:貓科動物是終宿主,許多溫血動物都能是中間宿主。

專性與兼性寄生:

專性胞內寄生:立克次體 Rickettsia、披衣菌 Chlamydia trachomatis、所有病毒。

兼性或機會性寄生:福氏耐格里阿米巴 Naegleria fowleri 平時自由生活在溫水中,偶爾經鼻腔入侵人腦,造成罕見但致命的感染。

噬菌體 bacteriophage:專性寄生細菌,常見宿主很專一。例:T4 噬菌體感染大腸桿菌 Escherichia coli。

三、寄生蜂與擬寄生

擬寄生 parasitoid 與寄生不同:成蟲自由生活,幼蟲在宿主體內發育,最後殺死宿主。

粉蝶盤绒繭蜂 Cotesia glomerata:寄生紋白蝶、大紋白蝶幼蟲(Pieris rapae、P. brassicae),幼蟲破體而出結繭,常用於生物防治。

寄生蠅與姬蜂 ichneumon wasp 等類群,多數對宿主種類有偏好。

榕小蜂 fig wasp:雖然在榕果內產卵,但同時傳粉,見下一節。

植食昆蟲受傷時,植物會釋放揮發物,吸引寄生蜂前來,是植物與寄生蜂的間接合作。

四、操縱宿主行為

有些寄生者不只取用宿主資源,還改變宿主行為,讓自己更容易完成生活史。

殭屍螞蟻真菌 Ophiocordyceps unilateralis:感染木蟻 Camponotus 屬後,驅使螞蟻爬到特定高度、咬住葉脈,真菌再從螞蟻頭部長出子實體。實際上是一組近緣種,各自偏好不同螞蟻。

鐵線蟲 hairworm(如 Spinochordodes tellinii):寄生螽斯與蟋蟀,成熟後使宿主跳入水中,蟲體才能脫出交配。

弓蟲:實驗中被感染的大鼠對貓尿氣味的恐懼降低,但機制與在自然族群中的重要程度仍有討論。

棘頭蟲 Acanthocephala 與吸蟲:使中間宿主(端足類、螞蟻)行為改變,更容易被終宿主吃掉。

這屬於寄生者演化出的策略,不是宿主「喜歡」被寄生。

五、巢寄生與社會寄生

巢寄生 brood parasitism:把卵或幼體交給別種動物代為養育。

大杜鵑 common cuckoo(Cuculus canorus):在葦鶯、鶺鴒等巢中產卵,卵的顏色常與宿主卵相似,孵化後的雛鳥把宿主的卵推出巢外。

褐頭牛鸝 brown-headed cowbird(Molothrus ater):北美,據記錄宿主超過 200 種。

黑頭鴨 black-headed duck(Heteronetta atricapilla):南美,是已知唯一的專性巢寄生鴨類。

蜜導鳥 honeyguide(Indicator 屬):非洲,許多種是巢寄生者。

社會寄生 social parasitism:利用社會性昆蟲的勞動。

奴役蟻 slave-making ant(Polyergus breviceps):蟻后與兵蟻攻擊其他蟻巢,搶走蛹,孵出的工蟻替牠們工作。

寄生蟻與熊蜂的擬寄生蜂種。

螞蟻藍蝶 large blue(Phengaris arion,舊稱 Maculinea arion):幼蟲分泌類似螞蟻幼蟲的化學訊號,被紅蟻 Myrmica 帶回蟻巢,再在巢中取食蟻蛹。英國的族群於 1979 年滅絕,後來從歐洲引入重建,復育成功的關鍵之一是掌握了牠對特定螞蟻的依賴。

六、互利共生:專性與兼性

專性互利共生的例子很多,雙方互相依賴對方完成生活史。

榕與榕小蜂 fig and fig wasp:榕屬(Ficus)植物靠榕小蜂傳粉,榕小蜂在榕果內產卵,子代以部分種子為食。許多榕屬種類各有專屬的榕小蜂,但並非全部嚴格一對一。

絲蘭與絲蘭蛾 yucca and yucca moth(Yucca 與 Tegeticula):雌蛾主動採集花粉、在花中產卵並替花授粉,幼蟲只吃部分種子。

達爾文蘭 Angraecum sesquipedale 與長喙天蛾 Morgan's sphinx moth(Xanthopan morganii praedicta):蘭的花距約 30 公分長,達爾文在 1862 年推測應有口器極長的蛾傳粉,1903 年才描述了這種天蛾亞種。

蟻棲樹與守衛螞蟻:

牛角相思樹 bullhorn acacia(Vachellia cornigera,舊稱 Acacia cornigera)的空心刺是 Pseudomyrmex ferrugineus 的巢,樹提供蜜腺與富含蛋白質的貝爾氏體 Beltian body,螞蟻趕走植食動物並清除周圍競爭的植物。

大戟科 Macaranga 與 Crematogaster 螞蟻。

農耕昆蟲:

切葉蟻 leafcutter ant(Atta、Acromyrmex):搬運葉片培養真菌 Leucoagaricus gongylophorus 當食物。

大白蟻 Macrotermes:在巢中培養 Termitomyces 菌圃,蟻巢上有時可長出雞肉絲菇。

蚜蟲與螞蟻:螞蟻保護蚜蟲、取食牠們排出的蜜露,蚜蟲得到保護,但有時也被螞蟻吃掉。

清潔共生 cleaning symbiosis:

裂唇魚 cleaner wrasse(Labroides dimidiatus):為大型魚清除寄生蟲,設有固定的「清潔站」。偶爾也會咬食宿主黏液,所以關係並不單純。

小丑魚 clownfish(Amphiprion)與海葵 sea anemone:魚住在海葵觸手間得到保護,據報告魚的排泄物與驅趕捕食者的行為對海葵有益。魚為何不被刺細胞傷害,與黏液成分有關,細節仍在研究。

與人類的合作:黑喉嚮蜜鴷 greater honeyguide(Indicator indicator):在非洲部分地區,會以特定叫聲引導採蜜人找到蜂巢,人取蜜後留下蜂蠟給鳥吃。

邊界模糊的例子:

牛椋鳥 oxpecker(Buphagus):啄食大型有蹄類身上的蜱,但也會啄開傷口吸血,學界對牠算互利或輕度寄生仍有爭議。

互利共生與寄生之間沒有固定界線,需看成本與收益在環境中的變化。

七、片利共生與依附

片利共生:

印魚 remora(Echeneis naucrates):頭頂有吸盤,附在鯊魚、龜、鯨身上,撿食殘食並被帶著移動。

藤壺 barnacle,如座頭鯨身上的鯨藤壺 Coronula diadema:固著在鯨皮膚上,鯨並無明顯損失。

鯨蝨 whale louse(Cyamus):端足類,生活在鯨的皮膚上。

白鷺 cattle egret(Bubulcus ibis):跟在牛與野生有蹄類旁邊,捕食被驚起的昆蟲。

寄居蟹與海葵:殼上附海葵,有時互利有時只是片利。

隱魚 pearlfish(Carapus):住在海參體內,有些種類只借住,有些會取食宿主性腺,界線在寄生與片利之間。

附生 epiphytic 與體表共生 epizoic:

附生植物 epiphyte:生長在其他植物上,但不吸取宿主養分,靠雨水、落葉與空氣中的塵埃。例:鹿角蕨 staghorn fern(Platycerium)、蘭科的許多種、鳳梨科的松蘿鳳梨 Spanish moss(Tillandsia usneoides)、許多苔蘚與地衣。

半附生 hemiepiphyte:生活史一部分在樹上。例:絞殺榕 strangler fig(Ficus 的部分種),種子在樹幹上萌發,氣根逐漸向下抵地,最後可能勒死宿主。

附生動物 epizoic:

樹懶 sloth(Bradypus、Choloepus)毛上有綠藻 Trichophilus welckeri 與蛾類 Cryptoses choloepi,蛾在樹懶糞便中產卵,有研究推測藻類可補充樹懶的營養,仍在討論。

海龜背上附著藻類、藤壺與苔蘚蟲。

附生與樹冠光照有關,見第七篇:附生植物把根留在高處,換取更多光線,但得面對乾燥,所以常有儲水結構,與第一篇水分相接。

八、嗜蟻、嗜白蟻與嗜巢

嗜蟻 myrmecophilous 動物,俗稱螞蟻客 myrmecophile:生活在蟻巢中或螞蟻的路徑上。

隱翅蟲 Lomechusa strumosa:住在血紅林蟻 Formica sanguinea 巢中,分泌物吸引工蟻餵食,但會吃蟻幼蟲。

扁甲科的 Paussus 屬:據報告能發出聲音,模擬蟻后的訊號,使工蟻接納牠們。

螞蟻藍蝶:見第五節。

蟻客蜘蛛、蟻蟋 Myrmecophilus、蟻形的各類擬態生物。

嗜白蟻 termitophilous:生活在白蟻巢中的動物,如部分隱翅蟲與蠅類幼蟲,有些種類體型會特化成腹部膨大,像白蟻的卵。

嗜蟻植物 myrmecophyte:提供巢位或食物給螞蟻的植物。

蟻巢玉 Myrmecodia 與 Hydnophytum:分布於東南亞到澳洲北部,附生,基部膨大成內有隧道的塊莖,供螞蟻居住,螞蟻的廢棄物成為植物的養分。

牛角相思樹與 Macaranga,見第六節。

嗜巢 nidicolous:生活在巢內。

巢蚤:如雞蚤 hen flea(Ceratophyllus gallinae),生活在鳥巢中,等宿主回巢時吸血。

蜂巢中的大蠟螟 Galleria mellonella,見第九篇。

蜜蜂的瓦蟎 Varroa destructor:寄生於蜜蜂 Apis mellifera 的蜂巢,吸食幼蟲與成蜂,原本寄生東方蜜蜂 Apis cerana,轉移到西洋蜜蜂後造成嚴重損失。

洞穴與巢穴有時會相混,見第七篇的偶洞穴生物 trogloxene。

九、嗜人、嗜獸與共棲

吸血昆蟲的宿主偏好常以 -philic 稱呼:

嗜人 anthropophilic:偏好叮咬人類。例:岡比亞瘧蚊 Anopheles gambiae sensu stricto,是非洲主要瘧疾媒介之一;埃及斑蚊 Aedes aegypti 的家棲型亞種 Aedes aegypti aegypti。

嗜獸 zoophilic:偏好叮咬動物。例:Anopheles quadriannulatus,對人類的叮咬意願低,所以不是主要媒介。

嗜鳥 ornithophilic:偏好吸食鳥類的血,如部分庫蚊 Culex,與西尼羅河病毒的傳播鏈有關。

這類偏好是控制疾病傳播的關鍵:嗜人的蚊種傳病效率往往較高。

共棲 synanthropic:與人類環境一起生活的野生動物。

家麻雀 house sparrow(Passer domesticus)、小家鼠 house mouse(Mus musculus)、褐鼠 brown rat(Rattus norvegicus)。

德國蟑螂 German cockroach(Blattella germanica):幾乎只在人類建築中生活。

煙囪雨燕 chimney swift(Chaetura pelagica):北美,從原本在樹洞築巢,轉而利用煙囪。

燕 swallow:在屋簷下築巢,日本與台灣民間常視為吉兆。

這些動物利用人類提供的食物、庇護與溫度,屬於片利共生,但有時也帶來衛生問題。

十、微生物之間的偏好

噬菌體 bacteriophage:專一感染某些細菌的種類或菌株,可用於噬菌體療法 phage therapy。

蛭弧菌 Bdellovibrio bacteriovorus:捕食革蘭氏陰性細菌,鑽入其周質空間,在內繁殖後破菌而出。

捕食線蟲真菌 nematophagous fungi:如少孢節叢孢 Arthrobotrys oligospora,在土壤中形成黏性的菌絲網捕捉線蟲。

重寄生 hyperparasitism:寄生者的寄生者。木黴 Trichoderma 寄生其他真菌,可用於防治植物病害。

地衣 lichen:真菌與藻類或藍綠菌的共生體,真菌提供結構與保水,光合生物提供糖。地衣被認為是互利,但有些學者視之為受控的寄生,仍有討論。

內共生 endosymbiosis:

粒線體與葉綠體:來自被吞入的細菌,Lynn Margulis 在 1960 年代後期提出內共生學說,現已是主流理論。

蚜蟲與 Buchnera,見第九篇。

沃爾巴克氏體 Wolbachia:感染許多昆蟲的細胞內細菌,有些會造成細胞質不親和。將 Wolbachia 的 wMel 品系導入埃及斑蚊,可降低登革熱病毒的傳播,已用於一些地區的防治計畫。

十一、偏好從哪裡來

宿主與夥伴的辨識,多靠化學、物理與視覺訊號。

植食昆蟲辨識植物:

紋白蝶 cabbage white(Pieris rapae)產卵時,依靠十字花科植物含有的芥子油苷 glucosinolate,見第九篇。

帝王蝶(Danaus plexippus)雌蝶辨識乳草,產卵於其葉上。

母蟲選擇產卵地:許多昆蟲幼蟲無法自行遷移,所以雌蟲的產卵選擇很關鍵,常被視為母蟲「為子代選食物」。

吸血動物辨識宿主:

雌蚊依二氧化碳、乳酸、體溫、氣味找宿主,見第九篇。

蜱用哈氏器 Haller's organ 感測二氧化碳與氣味。

寄生者辨識宿主:

寄生蜂用植物受傷時的揮發物找幼蟲。

菟絲子 Cuscuta 幼苗朝附近宿主植物的氣味生長,據報告對番茄的氣味反應較強,對小麥較弱。

共生者辨識夥伴:

榕小蜂靠榕果釋放的特定揮發性成分找到對應的榕。

海葵與小丑魚透過化學訊號辨識。

訊號偏好有時會被欺騙:巢寄生鳥類的卵模仿宿主卵,螞蟻藍蝶模仿螞蟻訊號,食蟲植物以氣味誘捕昆蟲。

十二、與趨性、向性的關係

趨化性 chemotaxis 是找到宿主與夥伴的主要方式,蚊找宿主、精子找卵都屬於這一類。

向觸性 thigmotropism:菟絲子纏繞宿主時,靠接觸引發繞圈生長。

宿主搜尋 host seeking:行為生態學用語,涵蓋氣味追蹤、視覺搜尋與移動的整個過程。

嗜寄主、共生是關係與偏好,趨化、向觸是尋找與接近的動作。專一的寄生者不一定有複雜的行為,有些只靠宿主取食時被動吞入,如蟯蟲卵。

另見你已有的趨性向性篇。

十三、用字提醒

symbiosis 廣義包含互利、片利與寄生,中文「共生」常只指互利,看上下文判斷。

commensalism 中文常譯「片利共生」或「偏利共生」,互利共生則寫成「互利共生」或「互惠共生」。

parasite(寄生者)與 parasitoid(擬寄生者)不同:後者最終殺死宿主,常用於昆蟲學。

epiphyte(附生植物)與 parasite(寄生植物)不同:前者不吸取宿主養分,後者吸取。

myrmecophile 指「螞蟻客」(動物),myrmecophyte 指「蟻棲植物」,兩者詞根相同但對象不同。

-philic 在寄生蟲學與病媒生物學,多指「偏好某類宿主」,如 anthropophilic,不是「喜歡」。

專性與兼性要看實驗條件:很多「專性」關係,只是在目前已知的環境下無法分離。

互利共生的界線常有爭議,牛椋鳥、裂唇魚、地衣都是例子。

「嗜寄主」「嗜蟻」在中文文獻中較常用「宿主專一性」「螞蟻客」「蟻棲」等詞。