第八篇 生物與土壤與礦物的關係：嗜沙、嗜岩、嗜鈣、金屬耐受與貧瘠土壤

第八篇 生物與土壤與礦物的關係：嗜沙、嗜岩、嗜鈣、金屬耐受與貧瘠土壤

重點: 土壤對生物的影響有三層:一是顆粒大小與質地(沙、泥、岩),二是礦物成分(鈣、鎂、金屬、矽),三是養分多寡(氮、磷)。pH 與鹽度已在第三、四篇談過,這一篇專談礦物本身。多數生物是「適應某類基質」,真正非某種礦物不可的是少數特化種類。

一、土壤與基質的基準

土壤由礦物顆粒、有機質、水與空氣組成,約各占一定比例,隨土壤類型而異。

顆粒依大小分為(近似值):砂 sand 約 0.05–2 mm,粉砂 silt 約 0.002–0.05 mm,黏土 clay 小於 0.002 mm。

沙地排水快、保水差,黏土保水好但通氣差,對應第一篇的水分與第六篇的氧氣。

植物必需的大量元素是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫,微量元素包括鐵、錳、鋅、銅、鉬等。

「基質」substrate 是比土壤更廣的詞,包括岩石、沙、泥、樹皮與死木。

二、沙、泥、岩:依基質質地分類

沙生 psammophilous / 嗜沙 psammophile:生活在沙質基質。

植物:濱海與沙丘的馬鞍藤 beach morning glory(Ipomoea pes-caprae)、歐洲海濱草 marram grass(Ammophila arenaria,根莖網能固定沙丘)、中亞沙漠的梭梭 saxaul(Haloxylon ammodendron)。

動物:沙蟹 ghost crab(Ocypode),在沙灘挖洞;沙魚蜥 sandfish skink(Scincus scincus),能在沙面下「游泳」;蟻獅 antlion(Myrmeleon),幼蟲在沙中挖漏斗陷阱;納米布沙漠金鼴 Grant's golden mole(Eremitalpa granti),在沙丘裡覓食。

泥生 pelophilous / 嗜泥:生活在泥灘或黏土質基質。

招潮蟹 fiddler crab(Uca)、沙蠶 lugworm(Arenicola marina)、許多雙殼貝如蛤仔 Manila clam(Ruditapes philippinarum)。

紅樹林的泥灘缺氧,與第六篇的呼吸根相接。

岩生 lithophilous / 嗜岩:生活在岩石表面或縫隙。

附石生 epilithic:地圖衣 map lichen(Rhizocarpon geographicum)、岩壁上的鐵角蕨 spleenwort(Asplenium)。

岩隙生 chasmophytic:長在岩縫裡,如許多高山岩縫植物。

岩內生 endolithic:生活在岩石內部。南極乾谷的砂岩內有地衣、藍綠菌(如 Chroococcidiopsis),在岩石表面太乾太冷的環境中,岩內成為避難所。

擬岩植物:生石花 living stone(Lithops),南非,外形像石子,生長在礫石地。

動物:岩羊 blue sheep(Pseudois nayaur)、高山岩羚、岩蜥、鑽岩的海筍 piddock(Pholas dactylus,鑽入軟岩與黏土)與紫海膽 purple sea urchin(Paracentrotus lividus,在石灰岩上刨出凹槽)。

這屬於基質偏好,與第七篇光線、第一篇水分常合併作用:岩壁的乾、強光、少土,是同時適應的結果。

三、鈣質:嗜鈣與厭鈣

嗜鈣 calcicole / calciphile:偏好含鈣高的土壤,多見於石灰岩與白堊地。

歐洲白頭翁 pasqueflower(Pulsatilla vulgaris)與蜂蘭 bee orchid(Ophrys apifera),常見於白堊草地。

歐洲山毛櫸 European beech(Fagus sylvatica)在石灰質土壤長得好。

黑松露 Périgord truffle(Tuber melanosporum),偏好石灰質土壤,與橡樹、榛樹共生。

動物:陸生蝸牛如 Cepaea nemoralis,殼需要大量鈣,石灰岩區的蝸牛種類通常較多。

厭鈣 calcifuge / calcifuge:不耐鈣,偏好酸性、鈣少的土壤。

杜鵑 Rhododendron、石楠 heather(Calluna vulgaris)、歐洲栗 sweet chestnut(Castanea sativa)、毛地黃 foxglove(Digitalis purpurea)。

為什麼植物會選邊站,常見原因是:鈣質土 pH 偏高,使鐵、錳等難溶,喜酸植物缺鐵而黃化(見第三篇);另一方面,嗜鈣植物往往不耐酸土的鋁毒。

第三篇提過嗜鈣和嗜鹼常重疊但不相同:嗜鈣強調鈣含量,嗜鹼強調 pH。例如有些植物在鈣少但 pH 偏高的土壤長得好,有些則相反,兩者要分開判斷。

四、礦物舔與食土:動物主動取礦物

食土 geophagy:動物吃土或岩石,補充鈉等礦物,也可能有解毒或調節腸胃的作用,各原因仍在討論。

東非埃爾貢山 Mount Elgon 的基圖姆洞 Kitum Cave:大象進洞挖食富含鈉的岩壁。

亞馬遜的鸚鵡與金剛鸚鵡 macaw:成群到河岸的黏土崖(clay lick)舔土。可能補鈉,也可能中和種子中的毒素,兩種說法都有證據。

蝴蝶「吸水」mud-puddling:雄蝶聚在泥地、動物糞便與汗上吸取鈉鹽,常見於鳳蝶 swallowtail 與粉蝶 Pieridae。

反芻動物與鹿在鹽舔地 salt lick 取食鹽,與第四篇鹽度相接。

這些動物是「主動尋找礦物」,不是「嗜土壤」。

五、蛇紋岩土:鎂高、鈣低、金屬多

蛇紋岩土 serpentine soil:來自超基性岩,鎂高、鈣低,鎳、鉻、鈷含量高,而氮、磷、鉀偏貧。對多數植物來說是惡劣土壤,但有一群特化種類生長在這裡。

蛇紋岩植物 serpentinophyte:許多是侷限分布的特有種,如加州的 Streptanthus polygaloides(鎳超積累者)。

蛇紋岩草原 serpentine grassland:加州舊金山灣區的海灣小灰蝶 bay checkerspot butterfly(Euphydryas editha bayensis),幼蟲食蛇紋岩草原上的 Plantago erecta,因此這種蝴蝶的存續與蛇紋岩土綁在一起。

蛇紋岩土的植被常矮小稀疏,與周圍土壤形成明顯的界線,是植物地理學的經典例子。

六、金屬耐受與超積累

金屬生植物 metallophyte:生長在含重金屬土壤(礦區、冶煉廠周圍、天然礦脈)的植物。

耐受者 excluder:阻止金屬進入地上部,讓體內濃度低於土壤。

指示者 indicator:體內金屬濃度隨土壤同步升高。

超積累者 hyperaccumulator:在地上部累積極高金屬濃度。常見的標準(近似值,各文獻略有出入):鎳約 1,000 mg/kg 乾重以上,鋅約 10,000 mg/kg 以上,鎘約 100 mg/kg 以上。

代表種類:

Alyssum murale、Alyssum bertolonii:鎳超積累,常見於蛇紋岩土。

新喀里多尼亞的 Pycnandra acuminata(舊稱 Sebertia acuminata):樹液呈藍綠色,據報告乾重含鎳約 25%,是已知最極端的例子之一。

Noccaea caerulescens(舊稱 Thlaspi caerulescens):鋅、鎘、鎳超積累。

Arabidopsis halleri:鋅、鎘超積累,與模式植物擬南芥同屬,常用來研究機制。

蜈蚣草 Chinese brake fern(Pteris vittata):砷超積累,葉片可達乾重百分之一以上。

銅花 copper flower(Haumaniastrum katangense):剛果加丹加銅鈷礦區的銅鈷耐受植物。

銅蘚 copper moss(Scopelophila cataractae):多生在含銅的基質上。

用途:植物修復 phytoremediation,用超積累植物清除污染土壤;植物採礦 phytomining,栽種後燒掉,從灰中回收金屬。實際效率與規模仍受限,屬於研究階段與小規模應用。

微生物:

Cupriavidus metallidurans:細菌,能耐銅、鋅、鎘、鎳等多種金屬。

Acidithiobacillus ferrooxidans(見第三篇):氧化硫化礦物,用於生物濾取 bioleaching,從低品位礦石回收銅。

七、微生物與礦物:吃岩石、造礦物

岩石營養 / 化能無機營養 chemolithotroph:以礦物或無機物氧化獲取能量。

鐵氧化:Gallionella ferruginea,在含鐵泉水中形成鏽色絲狀沉積。

錳氧化:Leptothrix,在水中沉積錳氧化物。

硫與氨氧化:見第六篇。

生物礦化 biomineralization:生物自己製造礦物。

碳酸鈣:珊瑚的文石 aragonite、貝殼、有孔蟲、鈣板藻 coccolithophore(Emiliania huxleyi)。

矽:硅藻 diatom 的矽殼、放射蟲 radiolarian、玻璃海綿 glass sponge(Euplectella,維納斯花籃),植物的植硅體 phytolith。

磷酸鈣:脊椎動物的骨骼與牙齒。

磁鐵礦:多板綱石鱉 chiton(Cryptochiton stelleri)的齒舌,以及趨磁細菌(見後面的磁場篇)。

植物與矽:稻 rice(Oryza sativa)、木賊 horsetail(Equisetum)大量吸矽,使莖葉變硬,抵禦病蟲與倒伏。矽對多數植物並非必需元素,但對稻等禾本科有益。

八、貧瘠土壤:氮磷不足的對策

氮磷缺乏的土壤稱為貧營養 oligotrophic,生物發展出幾種策略:

食蟲植物 carnivorous plant:從昆蟲獲取氮與磷。捕蠅草 Venus flytrap(Dionaea muscipula,原生北卡羅來納與南卡羅來納濕地)、豬籠草 pitcher plant(Nepenthes)、瓶子草 Sarracenia、茅膏菜 sundew(Drosera)、狸藻 bladderwort(Utricularia)。它們多生長在酸性、貧氮的濕地,光合不缺光,缺的是礦物養分。

菌根 mycorrhiza:真菌擴大根系吸收範圍,植物以糖回報。

外生菌根:松與松茸 matsutake(Tricholoma matsutake)、牛肝菌 Boletus、松露 truffle(Tuber)。

叢枝菌根:多數陸生植物。

蘭科菌根:蘭花種子沒有胚乳,萌發時完全靠真菌供應養分。

根瘤:豆科與根瘤菌 Rhizobium 共生固氮(見第六篇)。

簇狀根 proteoid root:山龍眼科的 Banksia、Hakea,分布在澳洲西南部極度缺磷的古老土壤,根系特化成簇,分泌有機酸釋出磷。對磷過度敏感,施磷肥反而可能中毒,是少見的「磷中毒」例子。

菌異營養植物 mycoheterotroph:不行光合,靠真菌與周圍樹木取得養分。水晶蘭 ghost pipe(Monotropa uniflora)通體白色,即為此類。

九、土壤動物:地下生活的群體

土壤動物依體型分為三群,是教科書通行分法:

微型動物 microfauna(約小於 0.1 mm):原生動物、輪蟲、線蟲。

中型動物 mesofauna(約 0.1–2 mm):跳蟲 springtail(Collembola)、蟎 mite。

大型動物 macrofauna(約大於 2 mm):蚯蚓、螞蟻、白蟻、蜈蚣、甲蟲幼蟲。

線蟲 nematode:數量極多,是土壤中最豐富的多細胞動物之一。

穴居 fossorial:長期挖洞生活的動物,如歐洲鼴鼠 European mole(Talpa europaea)、螻蛄 mole cricket(Gryllotalpa)、裸鼴鼠(見第六篇)。

地下發育:週期蟬 periodical cicada(Magicicada)若蟲在地下吸食根部汁液 13 年或 17 年,才集體羽化。

土壤動物的分布與土壤質地、有機質、濕度有關:黏土保水,沙土透氣,蚯蚓偏好濕潤有機質多的土壤(見第一篇)。

十、與趨性、向性的關係

根的養分覓食 nutrient foraging:植物根系在養分豐富的區塊增生,磷缺乏時根毛變長變多。這屬於生長反應,不是嚴格的趨性。

向水性 hydrotropism(見第一篇)、向化性 chemotropism 也在根部作用。

土壤中的線蟲、細菌有趨化性 chemotaxis,可朝向根的分泌物。

嗜鈣、嗜沙、嗜岩是基質偏好,趨化、向水是方向動作。

另見你已有的趨性向性篇與趨地性篇。

十一、用字提醒

calcicole 與 calciphile 都指嗜鈣,中文也寫「喜鈣」「鈣土植物」;calcifuge 為「厭鈣」「嫌鈣」,中文文獻較常用「酸性土植物」代替。

lithophilous、lithophyte、epilithic、endolithic 都與岩石有關,但分別強調偏好、生活型、位置,不宜混用。

metallophyte(金屬生植物)是指能生長在含金屬土壤,不一定是超積累者;hyperaccumulator 則依體內濃度而定,兩者是不同概念。

超積累的濃度門檻依元素而異,各文獻數值並不一致。

食土 geophagy 的功能(補礦物、解毒、助消化)在不同物種可能不同,多數仍屬假說。

食蟲植物是「從昆蟲取得養分」,光合作用仍是主要能量來源。