第九篇 生物與營養及食性的關係：自營、異營、嗜腐、專食與廣食

第九篇 生物與營養及食性的關係：自營、異營、嗜腐、專食與廣食

重點: 營養偏好有兩個層次:一是能量與碳的來源(營養型),二是實際吃什麼(食性)。多數生物是「偏好」某類食物,真正離了特定食物就活不了的只有少數專食者,例如帝王蝶幼蟲與乳草。

一、營養型的基準

營養型 trophic type 依三件事分類:能量來源(光能 photo-、化能 chemo-)、電子供體(無機 litho-、有機 organo-)、碳源(自營 auto-、異營 hetero-)。

常見的四大組合:

光能自營 photoautotroph:用光能,以二氧化碳為碳源。例:植物、藻類、藍綠菌。

光能異營 photoheterotroph:用光能,但碳源是有機物。

化能無機自營 chemolithoautotroph:氧化無機物取得能量,以二氧化碳為碳源。

化能異營 chemoheterotroph:能量與碳都來自有機物,包括動物、真菌與多數細菌。

食物網的位置:生產者 producer、初級消費者(草食)、次級消費者(肉食)、分解者 decomposer。

這些分類屬於教科書通行說法,各書的細項略有出入。第六篇談過的氫、甲烷、氨、硫化物氧化,屬於化能無機自營。

二、微生物的營養型

光能自營:

藍綠菌 cyanobacteria:Synechococcus、Anabaena、節旋藻 Arthrospira platensis

紫硫菌 Chromatium、綠硫菌 Chlorobium:不放氧光合,見第七篇

光能異營:

紫非硫菌 Rhodospirillum rubrum:光下用有機酸當碳源

綠色非硫菌 Chloroflexus aurantiacus:熱泉微生物蓆中常見

化能無機自營:

硝化菌 Nitrosomonas、Nitrobacter,見第六篇

硫氧化菌 Thiobacillus、氫氧化菌 Cupriavidus necator

鐵氧化菌 Acidithiobacillus ferrooxidans,見第三、八篇

化能異營:大腸桿菌 Escherichia coli、啤酒酵母 Saccharomyces cerevisiae、多數黴菌。

混合營養 mixotroph:同一個體兼用多種方式。

眼蟲 Euglena gracilis:光下行光合,暗處吸收有機物。

許多鞭毛藻與金藻,如 Ochromonas:能行光合,也能吞食細菌。

這類生物在淺水與海洋中很常見,使得「藻類」與「原生動物」的界線並不明確。

營養需求的分類:

原養型 prototroph:只需簡單培養基就能長,如野生型大腸桿菌。

營養缺陷型 auxotroph:缺少合成某種物質的能力,必須外加。例:大腸桿菌的色胺酸缺陷株(trp⁻),是遺傳學實驗的常用材料。

三、寡營養與富營養

這組詞描述微生物偏好的養分濃度:

寡營養菌 oligotroph:適應低養分環境,生長慢但能利用微量營養。例:Pelagibacter ubique(SAR11 類群),是海洋中數量最多的細菌之一,基因組約 1.3 Mb,在已知可自由生活的細菌中算很小。

富營養菌 copiotroph:養分豐富時快速增殖。例:大腸桿菌、弧菌 Vibrio,常在腸道、動物屍體與富含有機物的環境。

水體也依養分分級:

貧營養 oligotrophic:養分少、水清,如深而冷的山地湖泊。

中營養 mesotrophic:介於兩者之間。

優養 eutrophic:氮磷多,藻類與水草過度生長。例:藻華 algal bloom、布袋蓮 water hyacinth(Eichhornia crassipes)與浮萍 duckweed(Lemna)大量覆蓋水面,水中溶氧下降,與第六篇氧氣相接。

湖泊分級的數值標準隨文獻與地區而異。

四、植物的營養偏好

植物絕大多數是光能自營,但有幾類例外與特例:

寄生植物 parasitic plant:

半寄生 hemiparasite:自己有葉綠素,但從宿主取水與礦物。例:槲寄生 mistletoe(Viscum album)、檀香 sandalwood(Santalum album)的根寄生。

全寄生 holoparasite:幾乎無葉綠素,完全依賴宿主。例:菟絲子 dodder(Cuscuta)、列當 broomrape(Orobanche)、大花草 Rafflesia arnoldii(花徑可達約 1 公尺,是世界最大單朵花之一)。

食蟲植物與菌異營養植物:見第八篇。

嗜氮 nitrophilous:偏好高氮土壤。

蕁麻 stinging nettle(Urtica dioica)、接骨木 elder(Sambucus nigra)、藜 goosefoot(Chenopodium album),常見於牲畜棚、糞堆、施肥過度的田邊。

這類植物可作為土壤富含氮的指標,與厭氮、耐貧瘠植物成對比。

耐貧瘠植物:石楠 heather、地衣、許多沙丘植物,見第八篇。

五、動物的食性分類:依食物種類

動物的食性可再依主要食物細分。詞尾 -vore 與 -phage 都可譯為「食」。

草食與植食 herbivore:

食葉 folivore:無尾熊 koala(Phascolarctos cinereus)幾乎只吃尤加利葉、樹懶 sloth、吼猴 howler monkey(Alouatta)。

食果 frugivore:果蝠 fruit bat、犀鳥 hornbill、鵑鳩 fruit dove。

食種子 granivore:麻雀 sparrow、更格盧鼠(見第一篇)、收穫蟻 harvester ant(Messor)。

食花蜜 nectarivore:蜂鳥 hummingbird、食蜜蝠、蜜蜂、蝴蝶。

食樹液 sap-feeding:蚜蟲 aphid、吸汁啄木鳥 sapsucker(Sphyrapicus)、蜜袋鼯 sugar glider(Petaurus breviceps)。

食木 xylophagous:白蟻 termite、天牛幼蟲、船蛆 shipworm(Teredo navalis,其實是雙殼貝)。

食竹:大貓熊 giant panda(Ailuropoda melanoleuca),食物約九成以上是竹,但分類上屬食肉目。

肉食 carnivore:

食蟲 insectivore:多數蝙蝠、食蟻獸 giant anteater、蜥蜴、鼴鼠。

食蟻 myrmecophagous:穿山甲 pangolin、大食蟻獸、土豚 aardvark(Orycteropus afer)。

食魚 piscivore:鵜鶘 pelican、魚鷹 osprey(Pandion haliaetus)、鱷魚、海豹。

食血 hematophagous:雌蚊、吸血蝙蝠 vampire bat(Desmodus rotundus)、水蛭 leech(Hirudo medicinalis)、跳蚤 flea、臭蟲 bed bug(Cimex lectularius)、七鰓鰻 lamprey(Petromyzon marinus,部分種類寄生吸食宿主血肉)。

食蛇 ophiophagous:眼鏡王蛇 king cobra(Ophiophagus hannah,屬名即「食蛇」)、蛇鷲 secretary bird(Sagittarius serpentarius)。

食卵 oophagous:食卵蛇 egg-eating snake(Dasypeltis),能吞下比頭大的蛋。

食蝸牛 malacophagous:食蝸牛蛇 Pareas、食螺鳶 snail kite(Rostrhamus sociabilis)。

食珊瑚 corallivore:長棘海星 crown-of-thorns starfish(Acanthaster planci)、部分鸚哥魚與蝴蝶魚。

食海綿 spongivore:玳瑁 hawksbill turtle(Eretmochelys imbricata)。

食水母 gelatinivore:稜皮龜 leatherback turtle(Dermochelys coriacea)。

雜食 omnivore:人、棕熊 brown bear(Ursus arctos)、豬、烏鴉、老鼠、蟑螂。

六、分解者與碎屑食者

這類生物吃死去的生物與有機碎屑,是物質循環的關鍵。

腐生 saprotroph / saprophagous:分解死亡有機物並吸收養分。

真菌:蕈類 mushroom、毛黴 Mucor、根黴 Rhizopus。

細菌:多數土壤與水中的分解菌。

食碎屑 detritivore:吃落葉、腐木與動物殘骸的碎屑。

蚯蚓 earthworm、潮蟲 woodlouse、馬陸 millipede、海參 sea cucumber、招潮蟹 fiddler crab。

食屍 necrophagous:

埋葬蟲 burying beetle(Nicrophorus):埋小型屍體,在上面產卵

麗蠅 blowfly(Calliphora)、肉蠅 flesh fly(Sarcophaga):法醫昆蟲學常據蛆的發育估算死亡時間

食腐 scavenger:禿鷲 vulture(Gyps)、鬣狗 hyena、渡鴉 raven。鬣狗也會獵食,不是專一食腐。

食糞 coprophagous:

蜣螂 dung beetle(Scarabaeus sacer):滾糞球產卵,古埃及視為聖物

兔與兔形目:食盲腸糞 cecotrophy,取得微生物合成的維生素與蛋白質

食骨 osteophagous:Osedax(食骨蠕蟲),在鯨落 whale fall 的骨頭上生活,靠共生菌分解骨中的脂質與膠原。

食角蛋白 keratinophagous:衣蛾 clothes moth(Tineola bisselliella)、皮蠹 carpet beetle(Anthrenus),咬食羊毛與皮毛。

食蠟:大蠟螟 greater wax moth(Galleria mellonella),幼蟲在蜂巢中啃食蜂蠟。

濾食 filter-feeding 與懸浮物食者 suspension feeder:

藍鯨 blue whale(Balaenoptera musculus):吞入大量海水,濾食磷蝦,一天可吃數噸

鬚鯨、鯨鯊 whale shark(Rhincodon typus)、蝠鱝 manta ray

牡蠣、蛤、貽貝、海綿

火烈鳥 flamingo:倒置頭部濾食藻類與小型甲殼類

七、真菌與微生物的嗜食性

用 -philous 或 -phile 表示「偏好某類基質或食物」,常見於真菌。

嗜糞 coprophilous:糞生真菌如糞盤菌 Ascobolus、鬼傘 Coprinopsis。

彈射黴 Pilobolus 會把孢子囊朝光源彈射到遠處,附在草上,被草食動物吃進去,再從糞便長出來,構成完整的生活史。

嗜木 lignicolous:木腐菌。

白腐菌 white-rot fungi:如 Phanerochaete chrysosporium,能分解木質素

褐腐菌 brown-rot fungi:如乾腐菌 Serpula lacrymans,主要分解纖維素,留下褐色塊狀殘渣

嗜角蛋白 keratinophilic:皮癬菌 dermatophyte(Trichophyton、Microsporum),引起香港腳與體癬。

嗜糖 saccharophilic / 嗜高滲 osmophilic:Zygosaccharomyces rouxii,見第四篇。

烴降解 hydrocarbonoclastic:Alcanivorax borkumensis,海洋中以石油烴為碳源的細菌。

八、專食、寡食與廣食

這組詞與第二篇的廣溫狹溫、第四篇的廣鹽狹鹽結構相同:

單食性 monophagous:只吃一種或極少數食物。

蠶 silkworm(Bombyx mori):只吃桑葉

帝王蝶 monarch(Danaus plexippus)幼蟲:只吃乳草 milkweed(Asclepias),並累積強心苷 cardenolide 當防禦

大貓熊:竹

寡食性 oligophagous:食物限於少數近緣種類。

紋白蝶 cabbage white(Pieris rapae):十字花科蔬菜

馬鈴薯甲蟲 Colorado potato beetle(Leptinotarsa decemlineata):茄科植物

多食性 polyphagous:食物種類廣。

舞毒蛾 spongy moth(Lymantria dispar)、草地貪夜蛾 fall armyworm(Spodoptera frugiperda)

蝗蟲 locust、人、雜食的熊

專食者的優勢是能針對特定食物發展解毒與消化機制,風險是食物消失就無處可去。食物植物的減少,常被列為特有蝶類受威脅的原因之一。

九、消化與解毒的適應

食性往往伴隨消化道結構與共生菌的特化。

反芻動物 ruminant:牛、羊、鹿、長頸鹿,多室胃,瘤胃微生物分解纖維素,產生甲烷,見第六篇。

後腸發酵 hindgut fermenter:馬、犀牛、兔,靠盲腸或大腸發酵。

白蟻:腸道內的原生動物與細菌協助分解木材。

蚜蟲:共生細菌 Buchnera 合成宿主缺乏的胺基酸。

臭蟲:共生菌(包括 Wolbachia)提供 B 群維生素,補足血液中缺乏的部分。

吸血動物的食物缺少多種維生素,所以多依賴共生菌。

解毒:

無尾熊:肝臟處理尤加利葉中的毒素。

帝王蝶:對強心苷不敏感,還把它儲存於體內。

乳糖耐受 lactase persistence:人類多數成年後乳糖酶活性下降,但在長期畜牧的族群中,乳糖酶持續表現的比例較高,是近代演化的例子,各族群的比例差異很大。

十、特殊的營養策略

共生取得營養:

珊瑚與蟲黃藻 zooxanthellae(Symbiodiniaceae):光合產物供給珊瑚,水溫過高時共生關係瓦解,即第二篇的白化。

巨型管蟲 Riftia pachyptila:沒有口與消化道,依賴共生細菌,見第五、六篇。

偷葉綠體 kleptoplasty:吃進藻類,保留其葉綠體繼續行光合。

海蛞蝓 Elysia chlorotica:取食濱海藻類 Vaucheria litorea,葉綠體可在體內維持數月。

纖毛蟲 Mesodinium rubrum:偷取隱藻的葉綠體。

動物體內的光合共生:斑點蠑螈 Ambystoma maculatum 的卵膠質中有共生綠藻 Oophila amblystomatis,且部分藻細胞進入胚胎組織,是脊椎動物中少見的例子。

成蟲不進食:

大蠶蛾科(如月神蛾 Actias luna):成蟲口器退化,只靠幼蟲時期儲存的能量。

蜉蝣 mayfly:成蟲壽命往往只有一天到數天,不進食。

長期斷食:

皇帝企鵝 emperor penguin(Aptenodytes forsteri):雄鳥孵蛋期約兩個月以上不進食。

熊與其他冬眠動物,靠儲存的脂肪度過冬季。

蟒蛇:一次大餐後,可數週至數月不進食。

酒精:筆尾樹鼩 pen-tailed treeshrew(Ptilocercus lowii)據報告取食馬來西亞棕櫚的發酵花蜜,酒精含量可達數個百分點,卻沒有明顯醉態。這屬於野外觀察,機制仍在討論。

十一、食性與其他因子的關係

與水分(第一篇):沙漠動物的水分常來自食物,如更格盧鼠靠種子中的代謝水。

與溫度(第二篇):冷血動物的食量與消化速率隨溫度改變。

與氧氣(第六篇):腐敗、反芻與腸道發酵多在缺氧環境進行。

與土壤(第八篇):菌根、食蟲植物與食土,是解決養分不足的另一條路。

十二、與趨性、向性的關係

趨化性 chemotaxis:細菌朝向食物物質移動。大腸桿菌朝向葡萄糖、胺基酸等的濃度梯度前進,是經典的實驗系統。

覓食行為 foraging:動物依氣味、熱、二氧化碳等訊號找食物。雌蚊循二氧化碳與體味找宿主,蛇科的蝮蛇與蟒類能偵測獵物的紅外線。

螞蟻與蜜蜂用費洛蒙或舞蹈傳遞食物位置的訊息。

最適覓食理論 optimal foraging theory:動物會在花費與收益之間取捨,選擇淨收益高的食物與地點。屬於行為生態學的理論模型,實際情況常有偏離。

嗜食、專食是偏好,趨化與覓食是行動。一個專食的動物,不一定有明確的趨向行為。

另見你已有的趨性向性篇。

十三、用字提醒

-vore、-phage、-phile、-troph 四個詞尾要分清:

-vore(拉丁文)與 -phage(希臘文)是「食」,如 herbivore、hematophagous。

-phile / -philous 是「喜」,常指偏好基質或環境,如 coprophilous。

-troph 是「營養型」,如 heterotroph、oligotroph。

herbivore(草食,指吃什麼)與 heterotroph(異營,指碳源)層次不同,草食動物同時是異營生物。

食性與分類群不同:大貓熊屬食肉目卻幾乎只吃竹,蝙蝠有食蟲、食果、食蜜、食血等多種食性。

雜食與廣食不是同義:雜食指同時吃植物與動物,廣食指食物種類多,兩者可以不重疊。

「食腐」「食屍」「食碎屑」在不同書中界線不一,常合併為「腐食性」。

中文文獻中,microbial 的 -phile 常譯為「嗜」,動物的 -phagous 則譯為「食」,如「嗜糞菌」與「食糞性」,不要混用。